病毒增殖

       病毒进入易感宿主恬的细胞后，借助于宿主细胞为其提供的原料能量和酶类等必要条件，以自我复制的方式进行增殖，即以病毒基因组核酸为模板，在DNA或RNA多聚酶及其他必要因素作用下合成子代病毒的核酸和蛋白质，装配成完整病毒颗粒并释放到细胞外。病毒增殖过程分为吸附、穿入、脱壳、生物合成、装配与释放5个阶段，将这5个阶段称为病毒的增殖周期或复制周期。病毒增殖周期的长短因病毒种类、核酸类型、培养温度及宿主细胞种类不同而有差异。若在病毒增殖周期中某一阶段发生障碍，则可影响病毒增殖。

1.吸附阶段

病毒吸附阶段是病毒增殖的第一步。在这一阶段主要是病毒体表面的蛋白质与易感细胞表面受体的特异性结合。这种特异性结合能否发生是决定病毒能否进入细胞的关键，但这种特异性结合也决定了病毒对宿主细胞的亲嗜性。病毒吸附时的温度在37℃时最佳。二价阳离子(Mg2+、ca2+)有促进病毒的吸附作用。

2.穿入阶段

当病毒吸附细胞后，即迅速穿人细胞。病毒的穿入方式不同可因病毒的种类不同而有不同。如无包膜病毒大多通过细胞膜内陷将病毒吞人.有包膜病毒则通过与细胞膜融合进入细胞。

3.脱壳阶段

脱壳是病毒脱去蛋白质外壳的过程。无包膜病毒在穿人细胞时即已脱壳，故病毒衣壳并不进入细胞内，有包膜病毒则在其包膜与宿主细胞膜融合时脱去包膜进入细胞浆，在宿主细胞溶酶体酶的作用下.衣壳裂解释放出病毒核酸。

4.生物合成阶段

病毒的生物合成阶段是指从病毒核酸释放到产生新的病毒颗粒之前的这一阶段。病毒生物合成阶段的特点是以病毒核酸为模板，进行蛋白质合成及核酸的复制。这一阶段在细胞内查不到完整的病毒颗粒。

(1) 病毒蛋白质合成 病毒蛋白质的合成包括转录和翻译两个过程。转录是以病毒核酸为膜板形成mRNA的过程，翻译是以特异的mRNA为膜板合成蛋白质的过程。在病毒核酸复制之前合成的病毒蛋白质，称为早期蛋白。早期蛋白是一种功能性蛋白质，能抑制宿主细胞自身的代谢过程，并提供病毒核酸复制所需要的DNA聚合酶、RNA聚合酶和逆转录酶等。在病毒核酸复制后，以子代病毒核酸为模板转录、翻译出来的蛋白质，称为晚期蛋白。晚期蛋白主要是构成病毒衣壳的结构蛋白。

各种病毒蛋白质合成的进行方式有不同，DNA病毒的蛋白质合成是从DNA-->RNA-->蛋白质。RNA病毒的蛋白质合成是从RNA-->蛋白质或RNA-->RNA-->蛋白质。逆转录病毒的蛋白质合成则是从RNA-->DNA-->RNA-->蛋白质。

(2) 病毒核酸的转录和复制 DNA病毒的核酸类型大多数为双股DNA，复制按半保留复制方式进行，即以病毒核酸为模板，依靠宿主细胞内的依赖DNA的RNA聚合酶，转录出mRNA，负责编码早期蛋白，再以病毒核酸为模板，依靠早期蛋白(依赖DNA的DNA聚合酶)复制出大量的子代病毒核酸。RNA病毒的核酸类型大多数为单股RNA。单股正链RNA病毒的核酸本身具有：mRNA功能，可以转译出早期蛋白(主要是依赖RNA的RNA聚合酶)，然后以病毒RNA为模板，依靠早期蛋白复制出子代病毒核酸。单股负链RNA病毒不具有mRNA功能，依靠其RNA聚合酶首先复制出互补的正链RNA作为mRNA，再转译出早期蛋白，继而复制子代病毒核酸。逆转录病毒含有单股正链RNA和依赖RNA整合于宿主细胞的DNA中，再转录复制出子代病毒核酸。

5.组装与释放阶段

组装是病毒核酸与蛋白质合成之后在细胞浆内或细胞核内装配为成熟的病毒颗粒的过程；释放是成熟病毒从宿主细胞游离出来的过程。大多数DNA病毒在细胞核内组装，RNA病毒则在细胞浆内组装。病毒释放有破膜释放和出芽释放两种方式。前者是指无包膜病毒在宿主细胞内装配完成后，引起宿主细胞破裂，病毒全部释放出。后者是指有包膜病毒在宿主细胞内组装成核衣壳后以出芽方式释放到细胞外，病毒等因此获得包膜，宿主细胞不被破坏。